Organismes fossiles coloniaux du Paléozoïque, les graptolites ont été successivement classés parmi les algues, les spongiaires, les hydrozoaires (coelentérés), les bryozoaires et enfin, plus sûrement, parmi les ptérobranches (Stomocordés). Souvent assez mal conservés dans des faciès schisteux, ils n'ont livré d’indices sur leur parenté zoologique qu'à l'occasion de conservations exceptionnelles. Cette parenté est maintenant confirmée puisqu'un exemplaire vivant a été récemment trouvé au large de la Nouvelle Calédonie. Ils sont d'une remarquable précision stratigraphique à l'Ordovicien-Silurien.
1 L'ORGANISME VIVANT
Jalonnant les lignées évolutives qui conduisent des invertébrés aux chordés, parmi quelques groupes d'allure vermiforme (pogonophores, entéropneustes ou balanoglosses), on trouve la classe des ptérobranches.
L'ensemble constitue l'embranchement des stomocordés ou hémicordés et se caractérise par des fentes branchiales pharyngiennes et un système nerveux dorsal constituant une ébauche de la corde des vertébrés.
Le type des ptérobranches actuels est le Rhabdopleura (fig. 1). Chez ce dernier, on observe un test chitineux à l'intérieur duquel se trouve un stolon. L'ouverture du test laisse dépasser les 2 bras plumeux d'un lophophore à rôle de branchie (d'où le nom de ptérobranche).
Figure 1: Rhabdopleura, fragment de coenécie (à gauche) et détail d'un zoide (à droite)
2. LE TEST CHITINEUX
Le test de l'ensemble de la colonie s'appelle le rhabdosome. Ce test, appelle aussi la thèque, est constitué de 2 couches distinctes (fig.2) :
- le tissu fusellaire, interne, formé de segments semi-annulaires et fusiformes de 25 à 50 microns de hauteur.
- le tissu cortical, formant une enveloppe externe de consolidation à structure lamellaire.
Le tout devait allier la souplesse à la rigidité.
Figure 2: Diagramme de la structure des thèques chez graptolites
3. LE STOLON
C'est une partie molle, cylindrique (25-35 µm de diamètre), longue, qui relie tous les individus (zoïdes) de la colonie. Chez les dendroïdes, il est revêtu d'un tube chitinisé. Chez les graptoloïdes, les stolons ne sont pas chitineux et, par conséquent, ne sont pas fossilisés.
4. CROISSANCE ET MORPHOLOGIE DU RHABDOSOME
Chez les dendroïdes (fig.3), la colonie prend naissance à partir d'une loge initiale : la sicule. La partie proximale de la sicule s'étale et forme le disque basal. Par bourgeonnement, la sicule produit des thèques groupées en triades. Chaque triade comprend :
- une autothèque : grande thèque contenant probablement un zoïde femelle,
- une bithèque: petite thèque contenant probablement un zoïde mâle,
- une stolothèque: thèque contenant le "zoïde bourgeonnant" qui donnera naissance à la triade suivante.
Figure 3: organisation des dendroides
Figure 4: Développement ontogénique des dendroides
Chez les graptoloides (fig.5), le rhabdosome est souvent plus simple (linéaire ou spirale et toutes les thèques sont semblables (hermaphrodites ?). La sicule est munie d'un appendice : la virgella. A l'autre extrémité, se tient un axe chitineux de soutien, la nema, prolongée parfois par la virgula (chez les axonophores).
Figure 5: Types de rhabdosomes de graptoloides axonophores
- a = arceaux bordant les ouvertures des loges ;
- d = dilatation terminale de l'hydrocaule ;
- ép = épines buccales ; h = hydrocaule ;
- ms = métasicule ;
- n = néma ;
- o = ouverture de la sicule ;
- ouv = ouverture des thèques;
- ps = prosicule ;
- t =traverse de connexion rejoignant les deux virgulas ou axes de soutien ;
- th= thèque ;
- v=virgella ;
- vi et v1 = virgula.
LES GRAPTOLITES
Dictyonema ( Cambrien- Carbonifère)
Graptolite dendroïde à rhabdosome plus ou moins conique fait de branches dichotomes à peu près parallèles, unies par des dissépiments transverses.
Diplograptus (Ordovicien-Silurien inférieur)
Graptolite graptoloïde à rhabdosome bisérié.
Didvmograptus (Ordovicien)
Graptolite graptoloïde à rhabdosome pendant, constitué de deux branches dont les individus se font face (didymo = jumeaux). Légère courbure ventrale.
Monograptus (Silurien- Dévonien inf.)
Graptolite graptoloïde à rhabdosome unisérié, à une seule branche.
Retiolites (Silurien)
Graptolite graptoloïde à rhabdosome bisérié, à thèques alternées se présentant sous la forme d'une sorte de grillage (cf. fig. 5).